十五世纪赫赫有名的两大家族——红蔷薇兰开斯特与白蔷薇约克所掀起的蔷薇战争。约克王朝的最后一任国王“理查德三世”，因为一个不为人知的天大秘密，一出生就被母亲视为恶魔之子。无法受到母亲关爱的理查德，便将协助自己的父亲登上王位视为活下去的最大动力。在一次偶然的机会下，理查德遇到了一位自称牧羊人的神秘男子，他的人生也开始有了转变。
为了对抗突然出现的人类之敌「涅洛伊」，世界各国组成了联合军。但能够与他们对抗的，仅有具备特殊魔力的少女们而已……。由联合军主导的柏林夺还作战终于启动，再次成军的第501统合战斗航空团「强袭魔女」，在新的501成员「服部静夏」加入后，与涅洛伊的殊死战斗逐渐扩大化！究竟柏林的天空能否得到解放！？
