故事描述女主角小樱（木之本樱）与男朋友小狼（李小狼）和其他同学从小学毕业后升上初中的故事。在一次小樱做梦梦到53张樱之卡上面的图案都消失了，一名神秘人物出现之后库洛牌都碎掉了，小樱从这个梦醒来翻开封印之书发现库洛牌都变成透明的了!在与知世、小狼和艾力欧的讨论下，小樱重新踏上了收集透明牌的故事。
因儿时的一场误会而分道扬镳的姚灵与胡小臻，长大后在学院中再次重逢。痴情女主希望与男主续写甜蜜之旅，却因神秘管理员——马神的出现，“意外”频发。在马神的设计引诱下，二人成为了代理管理员，以帮助灵体达成夙愿为条件，来延续他们的爱情修行。通过一次次任务的历练，胡、姚二人感情日渐深厚，向着正果之路进发。但马神的真实目的逐渐牵连出世界背后的运转法则，越来越多的神秘和危险横亘在男女主之间。
马德拉斯（小林沙苗 配音），一位行迹诡异的杀手，活跃在卡萨索尼卡王国内战的战场之上。玛格丽特（桑岛法子 配音），一笔价值不菲的遗产的唯一继承人，从小打到都是养尊处优的大小姐。这两个表面上看来毫无关联的女子，其唯一的共同点就是都失去了记忆。而玛格丽特唯一记得的，只有“马德拉斯”这一个名字。
